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Il ciclo nutrizione – digiuno

digiuno

Può risultare particolarmente utile conoscere la meccanica che sta alla base dell’assorbimento/smistamento/utilizzo dei nutrienti, in quelli che sono i principali tessuti coinvolti e parallelamente di nostro interesse.

Distinguendo appunto una fase di nutrizione (deposito/assorbimento) e una di digiuno (degradazione/utilizzo), la prima chiaramente anabolica mentre la seconda di natura catabolica.

Il Ciclo N/D è costituito da 4 fasi:

  1. Fase di assorbimento
  2. Fase di digiuno iniziale
  3. Fase di digiuno spinto
  4. Fase di rialimentazione

I tessuti maggiormente coinvolti in ognuna di queste 4 fasi sono: fegato, tessuto adiposo, muscolo scheletrico ed encefalo.

In entrambe le fasi il flusso dei metaboliti è controllato da 4 meccanismi principali:

  • Disponibilità di substrati
  • Attivazione o inibizione allosterica degli enzimi
  • Modificazioni covalenti degli enzimi (eventi di fosforilazione o defosforilazione)Induzione o repressione della sintesi di enzimi

La fase di assorbimento (1) è la fase successiva ad un pasto completo, dura dalle 2 alle 4 ore ed è caratterizzata da un aumento della concentrazione ematica di glucosio, amminoacidi e trigliceridi.  A questo aumento (in verità il solo aumento di glucosio fa da innesco) il pancreas risponde con la secrezione dell’ormone insulina, che determina l’assorbimento di glucosio da parte dei tessuti, la sintesi del glicogeno e data la disponibilità di substrati anche la sintesi di trigliceridi e proteine.

NUTRIZIONE

Cosa accade più precisamente a livello tissutale? Come ognuno di questi risponde all’aumentato apporto di nutrienti?
Fegato

Per quanto riguarda il metabolismo dei carboidrati, nel fegato rimangono gran parte degli zuccheri (60%) provenienti dal sangue ricco di glucosio, amminoacidi e trigliceridi. Si ha quindi un aumento della glicolisi, della sintesi del glicogeno (tramite l’attivazione della glicogeno sintasi) e della via dei pentosi fosfati, di conseguenza si ha l’aumento di acetil-CoA e NADH e l’inibizione della piruvato carbossilasi, che arresta la gluconeogenesi.
L’aumento di Acetil-CoA e NADH favorisce l’aumento della sintesi degli acidi grassi, e il fegato è il tessuto principale nella quale avviene.
Ma dopo un pasto completo si ha anche un aumentata degradazione degli amminoacidi, quando la loro disponibilità sarà maggiore rispetto le necessità delle cellule allora potranno essere inviati ad altri tessuti per la sintesi proteica o deaminati, in tal caso gli scheletri carboniosi saranno completamente ossidati mentre i gruppi amminici verranno eliminati tramite il ciclo dell’urea. Ricordiamo che gli AA ramificati (valina, leucina e isoleucina) sfuggono al metabolismo epatico e sono assorbiti direttamente dal tessuto muscolare.

Tessuto adiposo

Dopo il fegato il tessuto adiposo è secondo per la capacità di fornire e distribuire combustibile, in uomo medio la percentuale di massa grassa è intorno al 20% (già sovrappeso) mentre in un uomo obeso può arrivare anche al 70%.
L’aumento di glucosio in questo tessuto determina un aumentata attività della glicolisi con conseguente aumento del glicerolo fosfato, e dell’NADH, utilizzati per la sintesi dei trigliceridi, mentre la lipasi ormone sensibile (che controlla invece la degradazione dei trigliceridi) è inibita.  Gli acidi grassi utilizzati per la sintesi dei trigliceridi sono quasi sempre provenienti dalla dieta,  e liberati nel tessuto adiposo da chilomicroni e VLDL; la sintesi ex novo a partire dall’Acetil-CoA è molto limitata, e avviene solo nei casi di digiuno prolungato.

Muscolo scheletrico 

Questo tessuto si caratterizza per un consumo a riposo di circa il 30% di ossigeno, durante un intensa attività fisica questo può arrivare al 90% e l’ossigeno presente nel muscolo può anche esaurirsi, a quel punto il piruvato prodotto dalla glicolisi, trovandosi in condizioni anaerobiche viene convertito in lattato tramite fermentazione lattica, questo raggiunge il fegato tramite la circolazione sanguigna e viene riconvertito a piruvato, che potrà così essere riutilizzato per ottenere glucosio (questi ciclo prende il nome di Ciclo di Cori).
Le principali differenze tra muscolo scheletrico e muscolo cardiaco sono che il primo si contrae in modo intermittente mentre il secondo in modo costante, inoltre, il muscolo cardiaco ha un metabolismo esclusivamente aerobico e dipende completamente da glucosio, acidi grassi e corpi chetonici.
Nel muscolo scheletrico in caso di apporto alimentare il glucosio è ossidato e si ha un ripristino delle scorte muscolari di glicogeno, se precedentemente consumate durante dell’attività fisica. Gli acidi grassi invece costituiranno una fonte di energia secondaria. L’aumentata disponibilità di amminoacidi determinerà l’aumento della sintesi proteica.

Encefalo

L’encefalo consuma energia in modo constante , e data la presenza della barriera emato-encefalica e dell’assenza di scorte di glicogeno, il glucosio ematico è la fonte di energia primaria, in caso di digiuno l’unica fonte di energia secondaria sarà rappresentata dai corpi chetonici.

Vediamo invece cosa accade durante la fase di digiuno.

DIGIUNO

Il digiuno (2-3) può essere conseguenza di molti fattori: mancanza di cibo, desiderio di perdere peso, o impossibilità di nutrirsi per altri fattori.

Gli effetti principali sono un abbassamento della glicemia, e anche della concentrazione ematica di amminoacidi e acidi grassi. A questo il pancreas risponde con la secrezione di glucagone (effetti contrari all’insulina), che determina la mobilizzazione del glicogeno epatico, dei trigliceridi di riserva e proteine muscolari.

Si innesca cosi un meccanismo d’azione catabolico che ha il compito di: mantenere costante la glicemia e mobilizzare soprattutto i trigliceridi di riserva favorendo anche la produzione di corpi chetonici (questo perché le scorte energetiche sono principalmente i trigliceridi del tessuto adiposo, ma più che altro nella fase di diguno spinto).

Anche in questo caso vediamo cosa accade nei tessuti di nostro interesse:

Fegato

Il fegato risponde con l’ossidazione degli acidi grassi provenienti dal tessuto adiposo e con la successiva produzione di corpi chetonici. Ricordiamo che il fegato non può utilizzare i corpi chetonici perché manca dell’enzima tioforasi, e dipende quindi esclusivamente dagli acidi grassi. Acetoacetato e β-idrossibutirrato sono cosi trasportati dal sangue ai vari tessuti, dove verranno utilizzati per produrre Acetil-CoA che entrerà poi nel Ciclo di Krebs.
La produzione di corpi chetonici è importante anche per un altro aspetto: ridurre la degradazione delle proteine per ottenere glucosio, ritenute molto piu importanti per l’organismo rispetto gli acidi grassi, che rappresentano invece la piu efficiente fonte di energia di riserva.

Tessuto adiposo 

In condizioni di digiuno nel tessuto adiposo è molto piu favorita l’idrolisi dei trigliceridi piuttosto che la loro sintesi, si ha quindi un inibizione della lipoproteina lipasi e l’attivazione invece della lipasi ormone sensibile. Gli acidi grassi liberati raggiungono cosi altri tessuti e il fegato, nella quale vengono ossidati, inoltre il glicerolo ottenuto dalla degradazione dei trigliceridi è utilizzato per la gluconeogenesi, che è favorita.

Muscolo scheletrico 

Dato l’abbassamento della disponibilità di glucosio il muscolo a riposo utilizza principalmente gli acidi grassi, in attività utilizza invece le proprie scorte di glicogeno, esauribili comunque in breve tempo, a quel punto la principale fonte di energia saranno gli acidi grassi ottenuti dalla mobilizzazione dei trigliceridi di riserva.
Ricordiamo che durante le prime 2-3 settimane di digiuno il muscolo utilizza acidi grassi e corpi chetonici, se il digiuno si prolunga utilizzerà soltanto acidi grassi, in questo modo si avrà una maggiore disponibilità di corpi chetonici per l’encefalo.

Encefalo 

Durante i primi giorni di digiuno utilizza soltanto glucosio prodotto dall’aumentata gluconeogenesi, oltre le 3 settimane utilizzerà prevalentemente corpi chetonici.

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